Živčne celice, nevroni ali nevrociti so vodilna celična diferenciacija živčnega tkiva. Celice izvajajo sprejem signala, ga prenašajo v druge živčne celice ali efektorske celice z uporabo nevrotransmiterjev. Nevroni se odlikujejo po svoji velikosti, obliki, strukturi, funkciji in reaktivnosti. Zasedajo določeno mesto v sestavi refleksnih lokov, ki predstavljajo materialni substrat refleksov. V zvezi s tem funkcionalne lastnosti razlikujejo med senzoričnimi (receptorskimi), interkaliranimi (asociativnimi) in motoričnimi (efektorskimi) nevroni.
Glede na histološke znake so živčne celice razdeljene na stelatne, piramidalne, vretenaste, pajkovite itd. Na obliko celic vplivajo število procesov in metode njihovega ločevanja od telesa nevrona. Telo živčne celice vsebuje nevroplazmo in običajno eno jedro. Velikost telesa variira od 5 do 130 mikronov. Procesi so dolgi od nekaj mikrometrov do 1-1,5 m.
Nevroni so po številu procesov unipolarni (z enim procesom), psevdo-unipolarni, bipolarni (z dvema procesoma) in multipolarnim (z več kot dvema procesoma). Procesi živčnih celic so specializirani za izvajanje določenih funkcij in so zato razdeljeni na dva tipa. Nekateri izmed njih se imenujejo dendriti (iz dendrona - drevo), saj so močno razvejeni. Ti procesi dojemajo draženje in vodijo impulze proti telesu nevrona. Procesi drugih vrst se imenujejo aksoni. Opravljajo funkcijo abdukcije živčnih impulzov iz telesa nevrona. Živčne celice imajo več dendritov, ampak en akson.
Jedro živčne celice je veliko, okroglo, vsebuje kondenzirano kromatin. V jedru določimo eno ali dve veliki nukleoli. Večina jeder vsebuje diploidni sklop kromosomov. Pri nekaterih vrstah nevronov (hruškasti nevroni so diploidna jedra s stopnjo poliploidije do 4–8 str.). omrežje z velikim številom ribosomov, mitohondrijev, kompleksa Golgi).
Ko je svetlobna mikroskopija v nevroplazmi pokazala kromatofilno snov ali snov Nissl, ki je povezana z prisotnostjo v nevroplazmi RNA. Nisslova snov je glavna komponenta, ki sintetizira beljakovine v živčni celici. Nahaja se najpogosteje okoli jedra, najdemo pa ga tudi na periferiji nevronskega telesa, kot tudi v dendritih. Na mestu izpusta aksona (v aksonskem bregu) in vzdolž severa aksona Nisslova snov ni določena. Glede na funkcionalno stanje nevrona se lahko velikost in lokacija Nisslovih grudic bistveno razlikujejo. Izginotje snovi se imenuje kromatoliza.
Komponente mišično-skeletnega sistema (mikrotubule, vmesne filamente - nevrofilamente in mikrofilamente) so odkrite v citoplazmi živčnih celic. Nevrofilamenti so fibrilarne strukture s premerom 6-10 nm, ki jih sestavljajo spiralno oblikovane molekule kislih beljakovin. Mikrotubule so valjaste strukture s premerom 24 nm. Pod svetlobnim mikroskopom te strukture niso vidne. Vendar pa se pri impregnaciji pripravkov živčnega tkiva s srebrovo soljo pojavi agregacija nevrofilamentov, odlaganje kovinskega srebra na njih, nato pa postanejo nitaste strukture vidne. Takšne umetno združene formacije so opisane pod imenom neurofibrils.
Prehajajo v telo nevrona v različnih smereh, in v procesih - vzporedno z vzdolžno osjo, zagotavlja tok aksoplazme v dveh smereh. Pri nevroplazmi so odkrite centriole. Glavni del beljakovin nevroplazme se nenehno posodablja. Prikazan je neprekinjen premik apo-plazme iz celičnega telesa v končno vejico aksona (anterogradni transport). Tok aksoplazme se pojavi s hitrostjo približno 2-5 mm na dan. Poleg počasnega gibanja aksoplazme obstaja tudi mehanizem za hitro premikanje beljakovin vzdolž procesov živčnih celic. Strukturna osnova hitrega (od 400 do 2000 mm na dan) prenosa snovi iz telesa vzdolž procesov so mikrofilamenti in nevrotubule.
V aksonih in dendritih nevronov opazimo tudi retrogradni transport, ko se makromolekularni material iz perifernih delov procesov odda v telo nevrona.
Neprekinjeno obnavljanje beljakovin v živčnih celicah se obravnava kot posebna sprememba fiziološke regeneracije (znotrajcelične) v stabilni celični populaciji nevronov.
Število jeder v nevronu
Človeške živčne celice pretežno vsebujejo eno jedro. Dvojni jedrni nevroni in poleg tega večjedrni nevroni so izjemno redki. Izjeme so živčne celice nekaterih ganglij avtonomnega živčnega sistema, in sicer pleksus prostate in vozlišča materničnega vratu. V teh nevralnih tvorbah lahko včasih opazimo nevrone, ki vsebujejo do 15 jeder.
Oblika jedra živčnih celic je zaobljena. Jedra vsebujejo malo kromatina, ki jim pogosto daje obarvan mehurček na barvnih preparatih. Jedra se običajno nahajajo v središču telesa nevrona, redko ekscentrično. Študija jeder živčnih celic pod elektronskim mikroskopom je pokazala, da so iz citoplazme celice ločene z dvema membranama, ki sta razporejeni 200? in imajo pore. V jedru živčnih celic je ena, včasih 2 - 3 velika nukleola. Povečanje funkcionalne aktivnosti nevronov običajno spremlja povečanje volumna in števila nukleolov. Jedra živčnih celic, zlasti nukleoli, so bogata z RNA. Številni avtorji kažejo, da je pri nekaterih nevronih, za katere je značilno visoko razmerje jedrske plazme (cerebelarne celice, ganglijske celice, itd.), V jedru nastane pomemben del beljakovin, od koder vstopi v citoplazmo in procese. DNA jedra je običajno fino razpršena, tako da se jedra velikih nevronov pojavijo svetlobe.
Citoplazma živčnih celic
Citoplazma nevronov vsebuje organele, ki so normalni za vse celice. Lamelarni kompleks v živčnih celicah je prvi opisal Golgi leta 1898. Prisotnost centrosoma je trenutno ugotovljena v nevronih skoraj vseh delov živčnega sistema. Centrosom leži najpogosteje blizu jedra nevrona, vedno zasede določeno mesto v celici. Pri nevroblastih v času nastajanja nevronov se centrosom nahaja na strani rastočega procesa (aksona). Pri diferenciranih nevronih je centrosom med dendriti in jedrom. Mitohondrije se nahajajo tako v telesu nevrona kot v vseh njegovih procesih. Citoplazma živčnih celic na mestu aksona in v terminalni napravi procesov, zlasti citoplazma struktur interneuronskih sinaps, je še posebej bogata z mitohondriji. Mitohondriji v živčnih celicah, gledani v svetlobnem mikroskopu, so v obliki palic, filamentov in zrn. V submikroskopski strukturi se ne razlikujejo bistveno od mitohondrijev drugih celic.
Citoplazmatski retikulum v diferenciranih nevronih je predstavljen s sistemom med seboj povezanih cistern, veziklov in tubul. Njihov premer se giblje od 300 do 400 ?, in v nekaterih primerih doseže 800-2000 ?. Skupaj predstavljajo tridimenzionalno mrežo dvokrožnih membran (alfa-citomembrane), ki so vzporedno usmerjene. Stopnja orientacije membran različnih nevronov je različna. Membrane v nevronih hrbtenjače so urejene na najbolj urejen način. Na splošno je citoplazemsko omrežje citoplazme nevronov zelo mobilna struktura, ki se spreminja v skladu s funkcionalnim stanjem celice.
Citoplazma vseh živčnih celic je bogata z ribosomi, ki so, tako kot v celicah drugih tkiv, predstavljeni z granulami s premerom 150-350 °. V nevroblastih se ribosomi prosto porazdelijo v matrici eno za drugo ali tvorijo majhne skupine - poliribosome. Pri diferenciranih nevronih je pomemben del ribosomov povezan s površino membran citoplazmatskega retikuluma, kar ustreza ergastoplazmi žleznih ali drugih celic, ki proizvajajo protein.
Sl. 3. Tigroidna snov v nevronu korenin hrbtnega mozga (diagram): 1 - akson; 2 - dendrit
Bazofilna snov (substantia basophila) ali kromatofilna snov, tigroidna snov, Nisslove grude, so odseki citoplazme z visoko vsebnostjo ribosomov, zato so RNA intenzivno obarvani z osnovnimi barvili. V skladu s tem se v perikarionu nevronov in njihovih dendritih ugotovi zrnatost na preparatih, obdelanih z osnovnimi barvili ali specifično na RNA. Oblikuje neoznačljivo bazofilne grude, ki jih je najprej opisal Nissle (sl. 3).
Bazofilna snov se nikoli ne nahaja v aksonu in v njenem stožčastem dnu (aksonsko brežino). Morfologija bazofilne snovi različnih vrst nevronov je neločljivo povezana s številnimi značilnostmi.
Tako so v motoričnih celicah hrbtenjače velike kepe bazofilne snovi, nepravilno kotne oblike; najgosteje se nahajajo okoli jedra. Bližje periferiji celičnega telesa in dendriti, so ponavadi manjše, nekoliko podolgovate in manj pogoste. V senzoričnih nevronih hrbteničnih ganglijev so grudice videti kot prašna granulacija. Bazofilna snov v celicah večine vozlišč avtonomnega živčnega sistema predstavljajo majhna zrna, ki so neenakomerno razporejena v citoplazmi, in tvori občutljivo mrežo (vozlišča mejnega simpatičnega debla, zgornje vratno vozlišče). V drugih ganglijih je bazofilna snov sestavljena iz grobih grudic, ki zapolnijo celotno celico celice (vozlišča sončnega pleksusa, zvezdno vozlišče) in njene dendrite.
Morfologija bazofilne snovi se spreminja glede na funkcionalno stanje celice. Z naraščanjem intenzivnosti specifične aktivnosti nevrona se povečajo grudice bazofilije. V pogojih prenapetosti ali poškodb (rezanje, zastrupitev, pomanjkanje kisika, neustrezno draženje) se razpade in izginejo grude. Ta proces se imenuje kromatoliza (tigroliza), t.j. raztapljanje bazofilne snovi. Kromatoliza v različnih primerih ima svoje posebne značilnosti, ki ustrezajo naravi poškodbe. To omogoča morfološke spremembe bazofilne snovi za presojo stanja živčnih celic v pogojih patologije in eksperimenta. Vračanje nevronov v normalno stanje spremlja obnavljanje vzorca bazofilne snovi, značilne za te celice.
Kocke bazofilne snovi nevronov so deli citoplazme, ki ustrezajo zrnatemu citoplazmatskemu retikulu drugih celic. Ker je RNA aktivno vključena v sintezo beljakovinskih snovi, lahko domnevamo, da so bazofilna snov glybs del citoplazme, ki aktivno sintetizira protein, potreben za specifično funkcijo nevrona.
Z diferenciacijo nevronov v obdobju razvoja zarodkov, z rastjo procesov, se obseg citoplazme dramatično poveča (2000 krat ali več), glede na intenziteto sinteze beljakovin pa se vsebnost RNA v njih postopno poveča in nastane bazofilna snov. Najbolj opazne spremembe v sintezi beljakovin, kopičenje RNA in nastanek bazofilnih snovi opazimo v določenih obdobjih razvoja zarodka, ki sovpadajo s povečanjem aktivnosti živčnega sistema. Na primer, od 7. dneva razvoja piščančjega zarodka se odkrijejo njegovi refleksni gibi, saj se v tem času oblikujejo refleksni loki. Pojav gibanja se ujema s povečanjem koncentracije RNA v motoričnih celicah hrbtenjače in v občutljivih celicah hrbteničnih ganglij. V naslednjih dneh se motorična aktivnost zarodka oslabi, kar spremlja zmanjšanje količine RNA v živčnih celicah. Nato se motorična aktivnost zarodka poveča od 19. do 20. dneva. V tem času se koncentracija RNA, kot tudi povezana glavna beljakovina v živčnih celicah, močno poveča. Bazofilna snov pridobi obliko in kemijsko sestavo, značilno za zrelo živčno celico.
Poleg zrnate oblike citoplazmatskega retikuluma je za citoplazmo živčnih celic značilna prisotnost gladkega citoplazmatskega retikuluma v obliki ozkih tubulov in mehurčkov. V tesni povezavi z bazofilno snovjo v številnih živčnih celicah, na primer v motoričnih celicah, obstajajo vključki glikogena, ki z njimi tvori začasne vezi (simpleks). Poleg tega so v citoplazmi živčnih celic vedno različni encimi: oksidaza, peroksidaza, fosfataza, holinesteraza itd.
Pigmentni vključki živčnih celic so predstavljeni z dvema vrstama pigmenta. Melanin v obliki črnih, grobih, različno velikih zrn najdemo le v nekaterih delih živčnega sistema, in sicer v nevronih črne snovi in modrega mesta ter v hrbtnem jedru vagusnega živca. Rumeni lipofuscinski pigment, ki vsebuje lipide, v obliki fine granulacije najdemo v živčnih celicah vseh delov živčnega sistema. Pojavi se pri osebi predvsem po 7 letih, njeno število pa se poveča za 30 let.
Neurofibrils
V citoplazmi živčnih celic, ki so fiksirane in obdelane s srebrnimi solmi živčnih celic, se odkrije mreža tankih filamentov - nevrofibril - (sl. 4). V procesih nevronov so neurofibrile razporejene vzporedno druga z drugo. V telesu živčne celice so različno usmerjene in skupaj tvorijo debelo vez. Nevrofibrilarni aparat je morfološka ekspresija pravilne, linearne orientacije proteinskih molekul nevroplazme. Študija živih ne-fiksnih živčnih celic v tkivnih kulturah, pa tudi celicah, določenih pod različnimi eksperimentalnimi pogoji, je pokazala, da je nevrofibrilarni aparat zelo mobilna struktura in pod različnimi funkcionalnimi stanji ni enako izražena.
Sl. 4. Nevrofibrilni nevronski aparat (shema)
Elektronska mikroskopija v citoplazmi živčnih celic strukture, ki ustreza mikroskopsko vidnim nevrofibrilom, ni bila zaznana, toda tanke filamente s premerom 60-100 ° C? - nevrofilamenti in tubuli - nevrotubule s premerom 200-300 °. Očitno so to kompleksi beljakovinskih molekul, ki so, ko so združene in impregnirane s srebrovim nitratom, v obliki nevrofibril.
Nevrotokretorne celice
Skupaj z zgoraj opisanimi nevroni obstajajo skupine živčnih celic, kot so nevroni nekaterih jeder hipotalamične regije možganov, ki imajo sekretorno aktivnost. Nevosekretirne celice imajo številne specifične morfološke značilnosti. To so veliki nevroni. Njihova citoplazma je slaba v bazofilnih snoveh; v glavnem se nahaja na obrobju celičnega telesa. V citoplazmi nevronov in v aksonih so različne velikosti zrnc in kapljic za izločanje, ki vsebujejo beljakovine, v nekaterih primerih pa tudi lipoide in polisaharide. Nevrosekretne granule so netopne v vodi in alkoholu. Številne nevsekretorne celice imajo jedra nepravilne oblike, kar kaže na njihovo visoko funkcionalno aktivnost.
Zrcalni nevroni
Trenutno nekateri znanstveniki oddajajo zrcalne nevrone. Nedavno so bile odkrite in jih drugi raziskovalci še niso priznali. Zrcalni nevroni se preučujejo. Specifične funkcije in lastnosti teh nevronov so neznane, vendar znanstveniki predvidevajo, da je ena od njihovih nalog "skeniranje" informacij iz teh nevronov (na primer druge osebe), zaradi česar razumemo njegovo razpoloženje, kaj misli o njem itd. pogled na to (to je najpreprostejši primer), dejstvo histogeneze in regeneracije zrcalnih nevronov še ni znano.